Фенотипові зміни на соняшнику: гілкування, філодії, некроз кошика
Цього року з різних регіонів України надходять повідомлення про різноманітні прояви “спотворення” фенотипу рослин соняшника. Версій причин такої ситуації не так багато, але все ж думки в експертів різняться. До аналізу проблеми підключились вітчизняні науковці — подаємо думку одного з них, кандидата сільськогосподарських наук Бориса Вареника.
Останніми роками площі посівів соняшнику в Україні збільшились у рази і становлять понад 6 млн га. Системні порушення технології вирощування цієї культури на тлі зміни клімату, що наразі спостерігається, можуть призвести до незворотних негативних наслідків.
Соняшник — ксеногамна комахозапильна рослина, квіти утворюють суцвіття або квітковий кошик. Він складається з двох видів квітів: трубчастих (що фертильні) та язичкових (що стерильні). Язичкові квіти, які розміщені по периметру кошика, метаморфовані та слугують для комах-запилювачів. Трубчасті (дискові квітки) заповнюють всю внутрішню частину кошика (В.К. Морозов // Селекция подсолнечника в СССР, 1947).
Олійні генотипи соняшнику найчастіше мають від 600 до 1200 трубчастих квіток, хоча іноді вони можуть досягати 3000 (Cupina and Sacas, 1989). В.К. Морозов (1947) відмічає, що остаточна кількість трубчастих квіток в середньому формується на стадії 3-5 пар справжніх листків, тоді як пізні гібриди — на стадії 7-9 пар справжніх листків. За Marc and Steer (1958), цей процес відбувається на етапі 5-ї та 6-ї фази органогенезу (що в їхніх дослідах з’явились на 28-38-й дні після сівби) при температурі 280С. У середньоранніх гібридів та сортів початок формування зародкового кошика збігається з утворенням 3-4 пар справжніх листків, а у середньопізніх — 6-8 пар.
Несприятливі умови навколишнього середовища в цей період, загущеність посівів, нестача елементів живлення та вологи призводять до формування кошика з малою кількістю квіток, що в подальшому навіть при настанні сприятливих умов значно знижує продуктивність рослин. Також стресові умови в цей період можуть впливати на інші фенотипові зміни рослин соняшнику, такі як прояв різноманітних типів гілкування стебла.
Ознака гілкування рослин соняшнику характеризується високою морфологічною мінливістю. Тип гілкування може бути коротким або довгим, сильним або слабким, базальним або апікальним, а також суцільним пазушним (Генетика та селекція соняшнику. Міжнародна монографія. — Х: НТМТ, 2015). (фото)
Основні типи гілкування соняшника:
- а — без гілкування
- b — стандартний тип гілкування
- с — тип гілкування с великим центральним кошиком
- d — тип гілкування без великого центрального кошика
- e — базальне гілкування
(Kováčik et al., 1976)
Гілкування це основна ознака, що зумовлює габітус рослини і визначається рецесивними генами. Як правило, стерильний аналог та її закріплювач повинні бути без наявних бічних пагонів, а відновник фертильності, навпаки, повинен мати інтенсивне галуження по всій висоті рослини, що подовжує період продукування пилку, підвищує пилкову продуктивність та забезпечує високий рівень запліднення материнської лінії гібрида.
Класифікація гілкування базується на розташуванні бічних пагонів на головному стеблі: лише біля основи — базальне, лише біля верхівки — апікальне і за всією висотою (суцільне). Загалом цю ознаку контролюють дві системи генів: домінантні — Br1, Br2, Br3, та рецесивні — b1…b7. За результатами досліджень В.В. Толмачова та ін. (2001), різні гени контролюють апікальне і базальне галуження (фото 3).
Y-гілкування
Відомий дослідник Леклер з колегами (1988), досліджуючи цей тип галуження, встановили, що прояв цієї ознаки залежить від температури та інших факторів навколишнього середовища.
В зимово-весняний період поточного сезону склалися досить несприятливі погодні умови. Зокрема, недостатня кількість опадів взимку та навесні під час сівби, зниження температури повітря та ґрунту в період проростання насіння та сходів, а потім велика кількість опадів у кінці весни. Усе це сприяло вимиванню ґрунтових гербіцидів, що призвело до виникнення їх значної фітотоксичності. У підсумку - склалися несприятливі, стресові умови розвитку багатьох сільськогосподарських культур, в тому числі соняшнику. Через це на багатьох гібридах різних брендів проявились різноманітні форми гілкування рослин.
Прояв цих форм галуження рослин соняшнику в таких умовах на гібридах першого покоління у поєднанні з добре виповненим кошиком суттєво не впливає на урожайність насіння та не свідчить про неякісний насіннєвий матеріал. А наявність додаткових квіток у цій ситуації не пов’язано з генетичними особливостями та якістю насіннєвого матеріалу, а є суто фізіологічною реакцією рослини соняшника, і проявляється в стресових умовах незалежно від компанії-оригінатора насіння.
Гілкування — це фенотиповий прояв стресу, воно не є визначальною причиною зменшення врожаю. А от характер стресу, звісно, може вплинути на урожайність.
Часто зустрічається також галуження, пов’язане з хімічним та механічним пошкодженням рослин при проведенні міжрядних культивацій, пошкодженні рослин комахами.
Філодії на соняшнику
В період цвітіння соняшнику в різних регіонах країни спостерігається спотворення кошиків, унаслідок чого трубчасті квітки рослин всередині кошика перетворюються на листки — філодії (Phyllody).
Філодіями у вузькому розумінні називають сплощені черешки листків деяких рослин у вигляді листової пластинки. У більш широкому розумінні філодіями можуть бути названі будь-які відхилення розвитку рослини, коли певні органи (наприклад, частини квітки) перетворюються на листки. Якщо врахувати, що квітка є видозміненим пагоном, то цілком імовірно, що за певних обставин ми можемо спостерігати повернення до архаїчних рис, коли замість пелюсток сформуються звичайні зелені листки або квітка перетвориться на пагін.
Хвороба завжди починається з центральної частини кошика і спотворює його по-різному: від спотворення окремих квіток до повного спотворення усього кошика.
При цьому є дві основні форми утворення філодій на рослинах соняшника: неінфекційна та інфекційна.
Неінфекційна форма прояву хвороби виникає за несприятливих та стресових умов у фазу 8 листків до цвітіння, різких коливань денних та нічних температур; порушення системи живлення (надлишок азоту, дефіцит бору тощо); гербіцидного стресу тощо. Ці чинники можуть призводити до порушення рівноваги гормонів рослин під час цвітіння, що в свою чергу може спричинити філодію.
Інфекциійна форма виникає у разі зараження рослин фітоплазмами. Його здійснюють шкідники, що живляться соками уражених рослин. У різних фітоплазм різні переносники. На соняшнику основним переносником фітоплазмозу є цикадки і листоблішки.
Для профілактики важливі здоровий насіннєвий матеріал та наявність генетичної стійкості до хвороби, контроль розвитку бур’янів, а також контроль розвитку комах-переносників.
Некроз кошика соняшника
В останні роки на багатьох гібридах та самозапильних лініях проявляється так зване фізіологічне в’янення та передчасне всихання рослин соняшника. Перші симптоми проявляються перед початком цвітіння або в період цвітіння. Листки скручуються по краях, набуваючи темно-бурого кольору (некроз). Кошики перед початком цвітіння всихають, але не всередині, а по периферії, при цьому відсутні видимі ознаки грибкових хвороб. Існує також думка, що це може бути пов’язано з бактеріальним опіком.
Для успішного вирощування соняшнику в умовах недостатнього та нестабільного зволоження необхідно віддавати перевагу адаптованим до конкретного регіону гібридам. Сівбу соняшнику необхідно починати за температури грунту +10°C на глибині заробки насіння. Бажано сівбу проводити не в один термін та використовувати декілька гібридів із різними строками дозрівання. Важливо використовувати вологозберігаючі технології підготовки ґрунту, сучасні системи удобрення та захисту рослин від хвороб, шкідників і бур’янів.
Б.Ф. Вареник, завідувач відділу селекції та насінництва гібридного соняшнику СГІ-НЦНС, канд. с.-г. наук, доцент
Думка редакції SuperAgronom.com може не збігатися з точкою зору автора. Редакція не несе відповідальності за достовірність і тлумачення наведеної інформації і виконує роль виключно носія.
