Загальна характеристика
Рамуляріоз – грибкова хвороба, яка уражає ячмінь, передусім верхнє листя після цвітіння, спричиняючи втрати врожаю до 1 т/га. Дослідження цих мікроорганізмів та їх резистентності досі тривають. Оскільки патоген у великих масштабах переноситься з насінням, він становить загрозу для виробників ячменю в усьому світі. Так, у Великобританії він вперше виявлений у 1998 році, проте дані ДНК-аналізу свідчать, що гриб було занесено до цієї країни раніше. В 2011 році хворобу вперше виявлено в Росії, а в 2012-му Інститут захисту рослин НААН України повідомляв про випадки рамуляріозу в прикордонних із Росією областях.
Патоген
Рамуляріоз викликається грибом Ramularia collo-cigni. Свою назву гриб отримав за характерну форму у вигляді лебединої шиї. В країнах, де ця хвороба зустрічається досить давно, вона більше відома під назвою листової плямистості ячменю.
Вперше хворобу було виявлено в Італії в 1893 році. Відтоді патоген набув розповсюдження в Європі, Північній і Південній Америці, Австралії та Новій Зеландії.
Ramularia collo-cigni переноситься переважно з насінням, але також зафіксоване перенесення спор наприкінці літа та на початку осені. Резерватами інфекції, з яких потім поширюються спори повітряним шляхом, можуть бути інші злаки й трави, що ростуть поруч із ячменем.
Гриб формує плодові тіла (Asteromella) на стерні. Хоча можливість такого вторинного зараження до кінця не досліджена, це потенційно небезпечно для наступного врожаю ячменю.
Симптоми
Гриб розвивається в рослині безсимптомно, тобто невидимо, як ендофіт, поки рослина не потрапляє в стресові умови або ж до стадії цвітіння (приблизно 60–69-й день вегетації). Спалах хвороби може бути спричинений стресами, зокрема, дефіцитом азоту, несприятливою погодою (перезволоженням або висиханням листя). Спори можна спостерігати на нижніх листках при їх відмиранні на ранніх стадіях вегетації.
Після закінчення стадії цвітіння (69–72-го днів вегетації) рамулярія може з’являтися на верхніх листках під дією сонячного світла як головного фактора, що впливає на розвиток симптомів. Відтак більш облиствлені сорти можуть показувати менше симптомів на нижніх листках. Цвітіння спрацьовує як природний стресовий фактор, який сприяє появі хвороби.
Перша видима стадія хвороби — хаотичні плями на обох боках листка, який набуває вигляду притрушеного червоним молотим перцем. Потім ці плями розвиваються до прямокутних, червонувато-коричневих виразок розміром 2х0,5 мм із жовтою хлоротичною облямівкою. Некротичні плями зливаються, поки листок не відімре, втрачаючи хлорофіл і набуваючи коричневого або жовтого забарвлення. Симптоми можуть також проявлятися на остюках та колоскових лусочках.
Грибкова інфекція в листку виділяє низку токсинів, включаючи рубелін D, які ушкоджують клітини рослин, знижуючи площу фотосинтезуючої поверхні, урожайність та якість. Хоча гриб більше поширений у нижніх листках рослини, рубелін D утворюється під дією світла, тож верхні листки більше уражаються патогеном.
Існують проблеми з правильною ідентифікацією рамуляріозу, позаяк він може бути помилково визначений як сітчаста плямистість, яка відрізняється від рамуляріозу тим, що поширюється вниз по листовій пластинці. Науковці дослідницького Інституту Джона Інса (John Innes Institute) (Англія) виділяють 4 відмінності рамуляріозу:
- прямокутні плями (не перетинають жил листка);
- обрамлення (облямівка жовтого кольору навколо плям);
- червонувато-коричневий колір;
- проникнення (плями частіше проявляються на обох боках листка, ніж тільки зверху).
Симптоми рамуляріозу на насінні не проявляються, відтак виявлення інфікованого насіння можливе тільки методом молекулярної діагностики.
Поширення
Поширенню рамулярії в світі сприяє поєднання факторів. Це може бути ненавмисне занесення з насінням сприйнятливих сортів, а над стійкістю до цієї хвороби селекціонери тільки починають працювати. Зросла тривалість сезону вирощування ячменю порівняно з періодом, коли рамулярія була відкрита. В країнах ЄС проблему загострило посилення контролю і обмежень при внесенні фунгіцидів. Поширенню хвороби сприяють дистрибуція насіннєвого матеріалу та рознесення спор наприкінці сезону. Перенесення спор вітром із сильно заражених рослин може спричинити ураження насіння культури-наступника. Спори дуже дрібні і можуть легко розноситися вітром у липні й серпні. Вологість листя теж може впливати на поширення спор. Зростання його вологості, особливо на останніх стадіях росту стебла, може спричинити більш різкий прояв рамуляріозу. Вологість листя на пізніших стадіях розвитку рослини може спричинити вторинне зараження, оскільки спори поширюються після більш тривалого періоду перезволоження листя і можуть інфікувати ячмінь через листові пори.
Ризик
Внаслідок поєднання факторів, яке ще не до кінця розгадані, втрати врожаю в Європі оцінюються в 20%, а дані з Південної Америки оцінюють втрати від рамуляріозу до 70%. Раннє зараження врожаю може залежати від технології вирощування, а вторинні спори можуть бути присутні на рослинних рештках. Це значить, що рамуляріоз може бути великою проблемою при mini-till особливо в вологішому кліматі і при використанні деяких технологій посіву. Скоріше за все, впливають на захворюваність температура та умови вирощування, оскільки вони впливають на розвиток і старіння рослин, і зараз у цьому напрямку британськими вченими проводяться більш детальні дослідження.
Контроль
Рада з розвитку сільського господарства Великобританії рекомендувала для вирощування на 2017/18 МР яровий ячмінь зі ступенем стійкості до рамуляріозу від 5 до 8 за 9-бальною шкалою. 8 балів отримали сорти Planet, Dioptric, Sienna і Scholar. Однак менш стійкі сорти мають свої переваги, які можуть виявитися більш важливими для конкретного виробника.
Наразі найефективнішим методом контролю рамулярії є фунгіциди. Найбільш дієвими фунгіциди будуть при внесенні починаючи з 45–49-го дня вегетації, аби захистити верхні листки. Вносити фунгіциди раніше можна, але небажано, позаяк залишається небезпека прояву хвороби.
Азольні фунгіциди (протіоконазол і менш поширений епоксіконазол) є ефективними проти рамулярії. Інша група фунгіцидів — сукцинатори дегідрогенази (SDHI) — теж частково ефективні, але існують обмеження на їх застосування: не більше двох разів за вегетацію, аби не виникла резистентність. Остання стає все більшою проблемою для фермерів. Нинішньої весни в Німеччині знайдено рамулярію, потенційно стійку до трьох провідних груп фунгіцидів.