Стрес від низьких температур в озимої пшениці: як його пом’якшити?

Глобальна зміна клімату у напрямку потепління створює передумови для виникнення абіотичного стресу в рослин. Зокрема, в останні роки зростає інтенсивність явищ різкого зниження температур, їхньої частоти і тривалості. Пшениця із наближенням весни особливо гостро реагує на подібні стресові ями від низьких температур. Гостро реагують і аграрії, адже такі температурні гойдалки можуть завдати значних збитків. 

Віконце для вирішення ситуації є, повідомляють китайські дослідники та діляться результатами своїх досліджень, у ході яких вони «підкопали» тему пом’якшення наслідків стресу від короткочасних низьких температур шляхом посилення фотосинтезу та покращення накопичення та розподілу рослиною сухої речовини. Для цього лиш потрібно оптимізувати внесення фосфору.

СуперАгроном традиційно зачепив цікавеньке й переклав для вас.

Наслідки температурного стресу у рослин

За словами вчених, мало хто досліджував зменшення втрат врожаю від температурного стресу на основі оптимізації фосфорного живлення. Деякі дослідники пропонували стратегії для покращення стійкості пшениці до низьких температур або врожайності з точки зору технології вирощування та селекції.

Багатьма дослідженнями вже доведено, найбільш чутливою до низьких температур пшениця у фазах від початку виходу в трубку до розвитку колоса. Тобто, коли пшениця переходить від вегетативних фаз до репродуктивних, стрес від низьких температур серйозно шкодить розвитку колосків та впливає на наливання зерна й плодоношення. Водночас один з найбільш чутливих до низьких температур фізіологічних процесів у рослин — фотосинтез. Таким чином, фотосинтетична здатність пшениці різко зменшується зі зниженням чистої швидкості фотосинтезу та, відповідно, фотосинтетичної площі. Як наслідок — зменшення накопичення біомаси та зниження врожайності зерна. 

Під впливом стресу від низьких температур ферментативна діяльність, пов’язана з фотосинтетичною асиміляцією вуглецю, серйозно порушується, що призводить до обструкції циклу Кальвіна та зниження швидкості фотосинтезу. Як наслідок, відбувається пожовтіння листя, а деколи — його в’янення. Зокрема, структура і функції листків пшениці серйозно пошкоджуються при температурі нижче -5°C.

Кількість зерен у колосі і маса 1000 зерен пшениці теж зменшуються внаслідок стресових ям. Доведено, що стрес, спричинений низькими температурами, у фазі формування колоса призводить до стерильності пилку, поганого закладання колосків і, як наслідок, зниження врожайності до 50%. Це пов’язано з надмірним накопиченням активних форм кисню, що призводить до викиду пилку, інактивації пиляка та зменшення кількості зерен у колосі. 

Підтримайте наші агромедіа

Будь-яка сума допоможе працювати на інформаційному аграрному фронті для вас

Чому фосфор важливий? Умови експерименту

Як важлива поживна речовина в рослинах, фосфор відіграє важливу роль у різних метаболічних процесах. Він покращує стресостійкість рослин, співвідношення живлення ґрунт-рослина, забезпечує баланс джерело-поглинач, зміцнює стабільність мембрани та пом’якшує дегідратацію та окислювальний стрес, спричинений абіотичним стресом, таким як низька температура. 

У дослідженні використовувався фітотрон і два сорти озимої пшениці з різною морозостійкістю — Yannong19 (YN19, морозостійкий) і Xinmai26 (XM26, чутливий до морозу). Крім того, застосовувалися різні температурні режими та методи внесення фосфору протягом періоду диференціації пиляків. 

Мета — проаналізувати вплив оптимізованого внесення фосфору (ОВФ) на фотосинтетичні характеристики листя пшениці під стресом від низьких температур, а також визначити кількісно вплив ОВФ на накопичення сухої речовини.

Експеримент проводився протягом 2020-2021 рр. в Аньхойському сільськогосподарському університеті (31°86′ пн. ш., 117°26′ сх. д.; висота 30 м) у Хефеї, провінція Аньхой (Китай), північні субтропіки, де присутній вологий мусонний клімат та були відмічені часті низькі температури в березні протягом 2016-2020 рр. Вегетаційний період пшениці в регіоні триває з листопада по травень.

Сорти пшениці висівали в горщики діаметром 26 см і висотою 35 см 1 листопада 2020 р. Кожен горщик заповнювали 10 кг ґрунту перед висівом, а потім 3 см ґрунту засипали на насіння пшениці після висіву.

Ґрунт для горщиків був взятий із шару оброблення 0-20 см із вмістом органічної речовини 16,3 г/кг та доступним вмістом азоту, фосфору та калію 112,2, 23,0 та 161,6 мг/кг відповідно. За весь період вегетації в кожний горщик пшениці вносили 1,8 г сечовини (основне внесення 1,2 г + поверхневе внесення 0,6 г у фазі трубкування) і 1,7 г сульфату калію (одноразове базове внесення). Способи внесення фосфору: традиційне внесення фосфору (R1: 5 г суперфосфату як основне внесення) та оптимізоване (R2: основне 2,5 г + поверхневе 2,5 г у фазі початку розвитку колоса). В кожен горщик висівали 18 насінин. Висоту рослин і кількість пагонів вимірювали у фазах виходу в трубку (29 березня), цвітіння (13 квітня), наливання зерна (29 квітня) і дозрівання (21 травня), відповідно. Площа листкової поверхні також вимірювалася у фазах виходу в трубку, цвітіння та наливу зерна. 

Визначення фотосинтетичних параметрів: результати досліджень

Для вимірювання чистої швидкості фотосинтезу (Pn), продихової провідності (Gs), міжклітинної концентрації вуглекислого газу (Ci) і швидкості транспірації (Tr) використовували портативну фотосинтетичну вимірювальну систему Li-6400 (LI-COR, Lincoln, NE, USA). 

З перебігом фаз розвитку висота рослин сортів YN19 та XM26 спочатку збільшилася, потім зменшилася у фазах від формування зерна до зрілості, досягла максимуму на стадії наливу зерна, тоді як кількість пагонів і площа листкової поверхні на рослину зменшувалися після початку формування зерна.

Рисунок 2. Вплив оптимізованого внесення фосфору на морфологію пшениці в умовах низькотемпературного стресу у фазах формування колоса, цвітіння та наливу зерна

 (A) Висота рослин YN19. (B) Висота рослин XM26. (C) Кількість стебел YN19. (D) Кількість стебел XM26. (E) Площа листкової поверхні YN19. (F) Площа листкової поверхні XM26. Дані представляють середнє значення ±SE (n=3). Вертикальні смуги — стандартні помилки. Абревіатури: BS — фаза формування колосу; FS — фаза цвітіння; GS — фаза наливання зерна; MS — фаза повної стиглості. R1CK, R1T1 та R1T2 вказують на застосування температур 11°C, 4°C та −4°C за традиційного внесення фосфору, відповідно. R2CK, R2T1 and R2T2 — застосування температур 11°C, 4°C і −4°C за оптимізованого внесення.

Дослідники широко задокументували морфологічні зміни рослин, спричинені дією низьких температур, як найбільш помітні симптоми стресу. Доведено, такий стрес призводить до значного зменшення висоти рослини, кількості стебел і площі листкової поверхні або навіть призводить до їх зав’ядання. 

Так, порівняно до схеми із застосуванням традиційного внесення фосфору за температури 11°C (R1CK) при температурі 4°C за оптимізованого внесення фосфору висота рослин сорту YN19 була меншою на 7,8% та 10,1% у фазі повної стиглості. Водночас за оптимізованого внесення фосфору висота рослини збільшилася на 3,4%, 4,1% і 2,8% за температур 11°C, 4°C і −4°C порівняно до схем з традиційним внесенням. 

Після температурних обробок (4°C та −4°C) висота рослин у сорту XM26 зменшилася на 3,2%, після 11°C на 14,5%. Потім показник збільшився на 2,4%, 2,4% і 3,3% у варіантах за оптимізованого внесення фосфору порівняно з тими ж температурними обробками за традиційного. У фазі повної стиглості після обробок температурами 4°C та −4°C кількість стебел була меншою на 10%-20% у сорту YN19 та на 10,5%~36,8% у XM26 порівняно з 11°. Водночас збільшення показника на 5,9%-16,7% в обох сортів спостерігалося у варіантах застосування 11°C, 4°C і −4°C за оптимізованого внесення фосфору порівняно до традиційного.

Крім того, площа листкової поверхні у двох сортів була найвищою у схемі R2CK (11°C за оптимізованого внесення фосфору) та значно вищою, ніж за температури −4°C. Зменшення площі листкової поверхні на 20,5-31,3% було відмічено у сорту YN19 і на 20-50,3% у XM26 після низькотемпературної обробки за традиційного фосфорного удобрення порівняно з обробкою за 11°C. За оптимізованої фосфорної схеми вона збільшилася на 9,0-14,9% у YN19 та на 13,6-17,4% у XM26, відповідно. 

Якщо порівнювати зі схемою R1CK (11°C, традиційне внесення фосфору), то площа листкової поверхні зменшувалася на 20,5-31,3% у сорту YN19 і на 20,0-50,3% у XM26 після застосування низьких температур. Натомість за оптимізованого внесення показник збільшився на 9-14,9% у YN19 та на 13,6-17,4% у XM26. 

Загальна тенденція для обох варіантів внесення фосфору — за застосування температури 11°C площа листкової поверхні була більшою, ніж за низьких температур.

Загалом обробка рослин пшениці низькими температурами призвела до зниження показників морфологічних ознак рослин обох сортів, особливо постраждав сорт XM26 за −4°C, при цьому оптимізована доза фосфору підвищила його стресостійкість.

Дослідження показали, що коли листя пшениці піддають дії температури -5°C протягом 3 діб у період диференціації пиляків, більшість листків стає пониклими та зів’ялими, а швидкість витоку електролітів при цьому зростає. Низькотемпературний стрес у фазі кущіння зменшує кількість продуктивних стебел, яку новоутворені стебла не можуть компенсувати в пізніх фазах розвитку. Водночас оптимізація застосування фосфору є важливою для гармонійного росту органів пшениці. Дослідженням виявлено, що за оптимізованого внесення елемента кількість поживних речовин у сортів YN19 і XM26 зросла на 9,0-14,9% і 13,6-17,4% у фазі наливу зерна, в той час, як площа листкової поверхні збільшилась на 10,0-12,5% і 5,9-16,7% у фазі повної стиглості.

Як впливали низькі температури на фотосинтез у пшениці?

Структура хлоропластів, фотосинтетичний пігмент, швидкість фотосинтезу та активність фотосистеми сильно знижуються під впливом низьких температур. У цьому дослідженні після застосування низьких температур показник фотосинтезу і швидкість транспірації у фазі наливу зерна знизилися, а міжклітинна концентрація вуглекислого газу (Сі) в цій фазі зросла, тоді як за оптимізованого внесення фосфору фотосинтез і швидкість транспірації зросли, а Ci навпаки зменшився. 

За застосування низьких температур у фазі цвітіння показник фотосинтезу в обох сортів пшениці був значно нижчим, ніж у схемах з температурою 11°C:

• знизився він на 19,1-33,1% у сорту YN19 та на 25,9-40,1% у XM26 за традиційного внесення фосфору;
• збільшився на 5,2-16,2% і 3,6-18,2%, відповідно, за оптимізованого внесення. 

У фазі наливу зерна показник був значно вищим, ніж за низьких температур. При цьому істотної різниці між обробками за однакової температури виявлено не було. Зокрема, за традиційного внесення фосфору фотосинтез у сорту YN19 при застосуванні низьких температур порівняно до варіанту R1CK (11°C) знижувався на 26,8% і 42,2% відповідно; збільшився на 6,5%, 8,9% і 12,7% у варіантах з оптимізованим внесенням фосфору за всіх 11°С, 4°С і -4°С відповідно. Фотосинтез у сорту XM26 за традиційного внесення фосфору знизився на 34,2-54,7% після обробки низькими температурами, за оптимізованого — збільшився на 7,7-22,6%.

У фазах цвітіння та наливання зерна міжклітинна концентрація вуглекислого газу (Ci) була значно нижчою за температури -4°С, ніж за 11°С, водночас між результатами після обробок 4°С і -4°С в обох сортів різниці не було. 

У фазі наливу зерна за традиційного внесення фосфору при обробці температурами 4°С і -4°С показник зріс на 14,2% і 39,5% у сорту YN19 і на 20,2% і 41,3% у XM26 відповідно. Зменшився він у варіантах з оптимізованим застосування фосфору, на 4,2–7,7% у YN19 та на 5,4–7,2% у XM26 відповідно.

Коефіцієнт транспірації (Tr) у фазах цвітіння і наливу зерна сорту пшениці YN19 при застосуванні -4°С був значно нижчим, ніж за 11°С, тоді як у сорту XM26 суттєво зменшувався зі зниженням температури. Порівняно з варіантом застосування температури 11°С у фазі наливу зерна традиційного внесення фосфору, коефіцієнт транспірації за низьких температур (4°С та -4°С) зменшувався на 19,1-27,8% у YN19 і на 18,9-44,2% у XM26 відповідно, тоді як за оптимізованого внесення фосфору показник збільшився на 5,1-6,3% у YN19 та на 7,7-12,1% у XM26 за тих же температур.

Зі зниженням температури та перебігом розвитку рослин пшениці показники фотосинтезу і транспірації показали тенденцію до зниження, тоді як міжклітинна концентрація вуглекислого газу (Ci) навпаки. Найбільший ефект варіант з оптимізованим внесенням фосфору демонстрував за низьких температур. Крім того, вплив оптимізованого внесення фосфору був кращим на чутливому до морозу сорті XM26, ніж на морозостійкому YN19. Реакцію зменшення показника Ci у сорту XM26 при зниженні температури до -4 °C порівняно до YN19 можна теж пояснити його чутливістю до температурного стресу. Таким чином, оптимізоване фосфорне живлення покращило фотосинтез пшениці після її обробки низькими температурами.

Згідно пояснення вчених, шкода стресових ям для листя чутливого до морозу сорту XM26 була більшою, ніж у морозостійкого YN19, оскільки він має більший температурний гомеостаз у диханні і фотосинтезі. Тож, швидкість відновлення сорту YN19 після низькотемпературної обробки протягом періоду диференціації пиляка була кращою за XM26. Крім того, дослідження показало, що фотосинтетична активність сортів YN19 і XM26 збільшилася на 6,5-12,7% і 7,8-22,6%, відповідно, після оптимізованого внесення фосфору в фазі наливу зерна. Це свідчить про те, що оптимізоване внесення фосфору підвищує стійкість листя до стресових ям та покращує фотосинтетичні процеси. Так само ефективне позакореневе підживлення дигідрофосфатом калію і саліциловою кислотою. Застосування фосфору також зіграло важливу роль у зниженні малонового діальдегіду, покращенні толерантності до осмотичного стресу, стабільності клітинної мембрани та, зрештою, покращенні фотосинтезу листя пшениці.

Вплив низьких температур та фосфорного живлення на накопичення сухої речовини

Основою формування врожаю є накопичення сухої речовини. Зниження фотосинтетичної здатності в листках пшениці під дією низьких температур знижує процес накопичення. Дослідженнями попередників задокументовано, що зниження температури від -2°C до -6°C у фазі кущення збільшує недобір сухої речовини у чутливих до холоду сортів з 17,8% до 35,9%. 

У цьому дослідженні накопичення сухої речовини у фазі стиглості в сортів YN19 і XM26 при низькій температурі -4°C знизилося на 36,6% і 56,9%, відповідно. При цьому накопичення сухої речовини збільшувалося від фази формування плодів до стиглості, тоді як зі збільшенням стресу від низьких температур накопичення зменшувалося. 

Низька температура не значно вплинула на процес накопичення сухої речовини у сорту YN19, але значно знижувала процес в сорту XM26 під час виходу в трубку. З поступовим зниженням температури до -4°C у фазах цвітіння й наливу зерна накопичення сухої речовини в обох сортів знизилося. У фазі повної стиглості накопичення сухої речовини за температур  4°C і -4°C (за умови традиційного фосфорного живлення) зменшилося на 22,1-36,6% у сорту пшениці YN19 і на 41,1-56,9% у XM26, відповідно, порівняно до 11°C. За оптимізованого живлення фосфором показник збільшився на 10,1-14,8% у сорту YN19 та на 7,4-13,9% у XM26 за аналогічних температурних умов.

З подовженням періоду низьких температур у фазі цвітіння спостерігалося зниження розвитку вегетативних органів в обох сортів. Знизився темп накопичення сухої речовини в колосках сорту YN19, при цьому істотної різниці між обробками різними низькими температурами не було. У сорту XM26 накопичення сухої речовини після застосування температури -4°C було значно нижчим, ніж за температури навколишнього середовища. Крім того, накопичення сухої речовини під час обробок 4°C та -4°C (за традиційного фосфорного живлення) знизилося на 20,4-32,0% у сорту YN19 і на 32,6-48,5% у XM26, відповідно. За тих же температур, але за оптимізованого живлення показник зріс на 6,3-11,2% у сорту YN19 та на 2,2-10,9% у XM26.

Накопичення сухої речовини в надземних вегетативних органах, осі колоска, лусках і зернах двох сортів зменшувалося із продовженням низькотемпературного стресу. Істотної різниці між обробками за 4°C та -4°C між двома сортами не було. У фазі повної стиглості накопичення сухої речовини за температури 4°C (традиційне живлення) та -4°C (оптимізоване) у надземних вегетативних органах знизилося на 19,2-31,3% у YN19 та 33,7-48,4% у XM26. Однак за оптимізованого внесення фосфору збільшилося на 11,2-17,5% у YN19 та 4,4-7,9% у XM26. А також збільшилося накопичення сухої речовини за таких умов:

• в осі колоса і лусках на 8,3-14,3% у сорту YN19 та 8,1-12,4% у XM26;
• у зерні на 7,9-13,7% у YN19 та 8,9-21,0% у XM26.

Накопичення сухої речовини у вегетативних органах пшениці (DMAA) та частка сухої речовини в сухій речовині зерна (CDMAA) в обох сортів показали тенденцію до зниження, тоді як частка транспортування сухої речовини з вегетативних органів у суху речовину зерна (CDMT) зростала під дією низьких температур. За оптимізованого живлення фосфором показники зросли:

• DMAA — на 15,3-26,0% у YN19 та 15,5-31,5% у XM26. 
• CDMAA — на 6,9-10,5% у YN19 та 2,8-6,4% у XM26.

Вчені пояснюють, що через дегідратацію та поганий результат фотосинтезу внаслідок температурного стресу, накопичення сухої речовини надземними органами і транспортування до зерна значно зменшилися. Як життєво важливий елемент, фосфор покращує стійкість до стресу та здатність транспортувати поживні речовини до зерна. Аналогічно, коли живлення пшениці після цвітіння обмежене, фосфор, що зберігається у вегетативних органах до цвітіння, має тенденцію підтримувати накопичення сухої речовини та передачу зерну через ремобілізацію. Оптимізоване внесення фосфору підвищило ефективність постачання та використання його рослинами після цвітіння, підтримувало накопичення сухої речовини, покращило її транспортування й накопичення у вегетативних органах.

Ми у Telegram

Тримай руку на пульсі важливих агрономічних новин та подій

Вплив низьких температур на врожайність озимої пшениці

Стрес, завданий низькими температурами, знижує урожайність сільгоспкультур за рахунок послаблення процесів фотосинтезу, накопичення й транспортування сухої речовини. Попередні дослідження здебільшого зосереджувалися на шкоді від низьких температур репродуктивним фазам. Адже тоді пшениця проходить диференціацію і розвиток колосів. Стрес від низьких температур викликає аборт квітки, стерильність пилку та яйцеклітини, порушує запліднення та, як наслідок, знижує врожай. Загалом стрес від низьких температур по-різному впливав на врожайність та її компоненти в різних фазах росту пшениці. 

У цьому дослідженні виявили, що стрес завданий температурою 4°C у період диференціації пиляка не суттєво зменшував кількість колосків (SNPP) у двох сортів. Крім того, стрес завданий заморозком -4°C суттєво знизив кількість насіння в колосі (GNPS), кількість колосків і масу 1000 зерен в обох дослідних сортів.

Застосування температури 4°C не мало значного впливу на продуктивність рослин морозостійкого сорту YN19, натомість у сорту XM26 показник суттєво знизився. Продуктивність за традиційного внесення фосфору і температур 4°C та -4°C зменшилася на 24,1%-48,2% у YN19 та 47,1-64,1% у XM26. За оптимізованого — збільшився на 8,6%, 10,3% і 10,4% в YN19 і на 8,9%, 20,0% і 20,5% в XM26, відповідно.

Кількість колосків знизилася за температури -4°C. За такої температури і традиційного живлення фосфором показник у сортів YN19 і XM26 знизився, зокрема, на 20,0% і 24,2% відповідно. Низькі температури значно знизили кількість насіння в колосі на 26,1% і масу 1000 зерен на 36,8% у сорту XM26. За оптимізованого внесення фосфору кількість насіння в колосі зростала на 7,2-8,8% відповідно. Масу 100 зерен в досліді теж вдалося збільшити шляхом оптимізованого внесення фосфора на 3,0%, 8,2% і 1,8% в YN19 і на 3,2%, 5,4% і 3,8% в XM26, відповідно.

Аналіз колосків показав, що температурний стрес у період диференціації пиляків найбільше пошкоджує верхні колоски. Швидкість зниження врожайності сорту, чутливого до холоду, була на 90% більша, ніж у стійкого при -2°C протягом 24 годин. Це було пов’язано з пізнім розвитком верхніх колосків, меншим накопиченням поживних речовин і речовин, що регулюють осмос. 

У польових умовах кількість колосків суттєво зросла за рахунок збільшення фосфору з 60 до 90 кг/гм-², збільшувалася і маса 1000 зерен. Дослідження показало, що оптимізоване фосфорне живлення покращує стійкість пшениці до низьких температур, що узгоджується з попередніми дослідженнями. Зокрема, врожайність підвищилася на 8,6-8,9% за температури 11°C та на 10,1-20,5% за температур 4°C та -4°C. Причиною є збільшення фотосинтетичної здатності листя пшениці, що сприяло транспортуванню асимілятів до зерен після фази цвітіння. Це призвело до збільшення кількості насіння в колосі і маси 1000. 

Вчені дійшли висновку, що спричинені низькотемпературним стресом морфологічні зміни та порушення фотосинтезу листя призвели до обмеженого накопичення та транспортування асимілятів і серйозного зниження транспортування сухої речовини від вегетативних органів до зерен, що призвело до зниження показників кількості зерен в колосі, маси 1000 зерен і врожайності. При цьому найбільшої шкоди від стресу зазнав сорт XM26 порівняно до морозостійкого YN19. Водночас оптимальне внесення фосфору може уповільнити старіння прапорцевих листків, збільшити площу зеленого листя, підвищити фотосинтетичну здатність і покращити накопичення асимілянтів і транспортування їх до зерна, таким чином зменшуючи втрати врожаю пшениці. Пом’якшувальний ефект оптимального внесення фосфору був кращим у сорту XM26.

Переклад: SuperAgronom.com

Підтримайте наші агромедіа

Будь-яка сума допоможе працювати на інформаційному аграрному фронті для вас